植物遺傳基礎

從細胞到基因，全面掌握植物遺傳的運作機制
奠定現代植物育種與生物科技的核心基礎
 
一本建立植物遺傳學完整知識架構的入門指南
帶你理解生命傳承、性狀形成與品種改良的科學原理

 
　　植物遺傳學是現代植物科學與農業科技的重要基礎，也是作物育種、生物技術、分子生物學及智慧農業發展不可或缺的核心知識。從植物細胞、染色體與遺傳物質的組成開始，到基因如何決定性狀、如何透過世代傳遞，以及如何受到環境影響而表現不同特徵，遺傳學不僅揭示了生命延續的基本原理，更成為改良作物品種、提升農業生產力及因應全球糧食挑戰的重要理論依據。隨著基因體學、分子育種及基因編輯等技術快速發展，植物遺傳學的應用範圍也持續擴展，成為農業科技創新的關鍵核心。
 
　　本書以植物遺傳學的核心概念為主軸，依循由淺入深、循序漸進的編排方式，系統介紹植物遺傳的基本理論與應用知識。內容涵蓋植物遺傳的細胞學基礎、遺傳物質的分子基礎、孟德爾遺傳定律、細胞質遺傳、植物性別決定與花性分化、數量性狀遺傳、近親繁殖與雜種優勢、遺傳變異、植物育種生物技術，以及群體遺傳等重要主題，完整呈現植物遺傳學的知識架構，使讀者能建立扎實的理論基礎，並理解各項概念間的關聯性。
 
　　除理論內容外，本書亦結合植物育種與農業生產實務，介紹基因工程、細胞工程、分子標記輔助選擇等現代育種技術，以及產量、品質、成熟期與抗性等重要農藝性狀的遺傳特性，使讀者能了解遺傳學如何應用於新品種培育、性狀改良與農業永續發展。透過理論與實務並重的內容設計，協助讀者將抽象的遺傳概念與實際農業問題相互連結，培養分析與解決問題的能力。
 
　　本書適合作為農業、園藝、植物科學、生物技術及相關科系學生的教材，也可作為農業技術人員、育種工作者及對植物遺傳學有興趣之讀者的參考讀物。期望讀者能藉由本書建立完整的植物遺傳學知識體系，掌握植物性狀形成與遺傳變異的基本原理，進一步理解現代植物育種與農業生物技術的發展方向，並將遺傳學知識應用於農業生產、品種改良及未來生物科技的創新實踐

<內容連載>

一、植物遺傳學的定義
 
（一）植物遺傳學的概念和研究內容
 
植物遺傳學（plant genetics）是一門研究植物遺傳和變異規律的學科，它是遺傳學的分支學科。植物遺傳學的研究對象是高等植物和低等植物的遺傳和變異，即研究的對象是有生命的活體，與自然環境有不可分割的連繫。遺傳和變異是生物界最普遍和最基本的兩個特徵。所謂遺傳（heredity），是指親代和子代之間相似的現象。在生產實踐中人們早就發現子代與親代相似的現象，俗話說「種瓜得瓜，種豆得豆」、「物生物、類生類」，這就是早期人類對遺傳現象的基本認知。任何生物都能透過其特有的繁殖方式產生與自己相似的個體，保持世代間種性的連續，以綿延其種族。遺傳的本質就是遺傳物質透過不斷的複製和傳遞，以保持親子代之間相似的過程。變異（variation）則是指親代與子代之間、子代個體之間存在的差異。俗語「一母生九子，連娘十個樣」、「一樹結果，有酸有甜」就是早期人類對變異現象的初步理解。
 
生物有遺傳的特性，才能繁衍後代，才能保持物種的相對穩定性；生物有變異的特性，才能產生新的性狀，才能有物種的演化和新品種的選育。遺傳和變異這對矛盾不斷地運動，經過自然選擇，才形成各種各樣的物種；透過人工選擇，才能育成符合人類需要的植物新品種。因此，遺傳、變異和選擇是生物演化和新品種選育的三大因素。
 
植物遺傳學以植物的各種性狀為研究對象，以個體為研究單位，研究各主要性狀遺傳變異的基本規律。在此基礎之上利用遺傳變異的基本規律對各經濟性狀進行遺傳改良，為產業發展和品種研究提供技術，進而提供更加豐富的新品種、新材料，也為更好地栽培各類植物提供理論依據。
 
植物遺傳學的內容主要包括遺傳物質及其傳遞途徑、基因的結構與基因的表現調控、遺傳資訊轉化為性狀所需的內外環境、遺傳物質在世代間傳遞的方式和規律及其表現（基因的原始功能、基因間的相互作用、調控以及個體發育的作用機制等）和改變的原因等。
 
（二）植物遺傳學的研究意義
 
透過對植物遺傳學的研究，闡明植物遺傳和變異的現象及其表現規律，探索其遺傳和變異的原因及物質基礎，揭示其內在的規律，從而進一步指導植物的育種實踐，選育出新類型和新品種，更好地造福人類。

二、植物遺傳學的發展
 
（一）植物遺傳學的誕生
 
很早以前，中國古代先民在從事農業生產和飼養家畜中便注意到了遺傳和變異的現象。東漢初年袁康等輯錄的《越絕書》中載有「桂實生桂，桐實生桐」的話語，表明在那時就認識到物種的種性能夠保持相對穩定，可以代代相傳。東漢的王充在他的名著《論衡》中寫道「萬物生於土，各似本種」、「物生自類本種」，都是表明生物產生同類後代的意思。一些古書中也有關於生物變異的記述，如「橘逾淮北為枳」、「牡丹歲取其變者以為新」等。中國古代先民不僅認識到了生物的變異與環境的辯證關係，而且還學會了改造生物的方法，培育了很多動植物新品種。
 
達爾文（C. R. Darwin）在1859年發表了著名的《物種起源》，創立了人工選擇和自然選擇的生物演化論，提出物種是可變的，現有物種都有共同的祖先。對於遺傳和變異的解釋，達爾文在1868年發表的《馴養下動植物的變異》中承認獲得性狀遺傳的一些論點，提出泛生假說（hypothesis of pangenesis），認為動物每個器官裡都存在微小泛生粒，它們能夠分裂繁殖，並在體內流動，聚集到生殖器官裡，形成生殖細胞，最後透過生殖完成性狀的遺傳；如果親代的泛生粒發生改變，子代則表現變異。限於當時的科學水準，這一假說純屬推想，並未獲得科學的證實。雖然如此，達爾文學說的產生促使人們重視對遺傳學的深入研究，對遺傳學的誕生起到了積極的推動作用。
 
真正科學、系統地研究生物的遺傳和變異是從孟德爾開始的（G. J. Mendel，1822－1884）。1866年，奧地利布隆鎮基督教修道院的神父孟德爾在做了8年的豌豆雜交實驗，把所得結果進行分類、統計後，根據所得結果發表了《植物雜交實驗》的論文，揭示了遺傳學的分離定律和獨立分配定律（即後人所稱的孟德爾定律），認為性狀是受到細胞內的遺傳因子（hereditary factor）控制的，指出在形成配子時成對的遺傳因子彼此分開，各自進入一個配子，非成對的遺傳因子在形成配子時自由組合。然而，由於孟德爾的遺傳方法和研究結果超越了時代，當時人們無法理解和接受的理論，因此他在世時他的理論並沒有引起生物學界的重視。

直到1900年，來自三個不同國家的三位植物學家，即德國的柯倫思（C. Correns）、荷蘭的德弗裡斯（H. De. Vries）和奧地利的柴馬克（E. S. Tschermak）分別用不同的植物做雜交實驗。柯倫思透過研究玉米、豌豆和菜豆，德弗裡斯透過研究月見草和玉米，柴馬克透過研究豌豆等，都取得了與當年孟德爾實驗相同的結果。由於他們的工作，孟德爾定律被重新發現。因此，1900年孟德爾遺傳規律的重新發現，被認為是遺傳學建立和開始發展的一年，孟德爾被人們譽為「遺傳學之父」。孟德爾定律是近現代遺傳學最主要的、不可動搖的基礎。
 
（二）細胞遺傳學時期
 
19世紀末，顯微鏡的發明促進了細胞學的發展。1903年，德國細胞學家巴夫來（T. Boveri）和美國細胞學家薩頓（W. Sutton）發現雌、雄配子的形成和受精過程中染色體的行為與孟德爾的遺傳因子的行為是平行的，認為染色體是遺傳因子的載體，第一次用細胞學原理解釋了孟德爾的遺傳定律，為遺傳學提供了有力的理論依據，從而促進了細胞學與遺傳學的結合，開拓了細胞遺傳學的研究領域。透過細胞遺傳學的研究，不僅擴展了人們對遺傳規律的認識，同時加深了對遺傳物質基礎的理解，使遺傳學從觀察、研究生物外部性狀的個體層次發展到了細胞層次。
 
1900年以後，除證實了豌豆、玉米、紫茉莉、月見草等植物和雞、小鼠、豚鼠等動物的某些性狀的遺傳規律符合孟德爾定律以外，還確定了遺傳學的一些基本概念。如1902年，英國遺傳學家貝特森（W. Bateson）出版了《孟德爾遺傳原理，一個回擊》著作，揭開了20世紀初期關於遺傳學論戰的序幕，創立了等位基因（allele）、純合子（homozygote）、雜合子（heterozygote）、上位基因（epistatic gene）等名詞術語和F1、F2的符號；1906年，在英國倫敦召開的第三屆國際遺傳學大會上，大會主席貝特森將遺傳學這門學科定名為「Genetics」；1909年，丹麥遺傳學家約翰遜（W. Johannsen）出版了《遺傳學原理》著作，他根據希臘文「給予生命」之義，創造了「基因」的名詞來代替孟德爾所假設的遺傳「因子」（factor），並首先創立了基因體（genotype）和表現型（phenotype）的概念，首次把遺傳基礎和表現性狀科學地區別開來。在這個時期，細胞學和胚胎學已有很大的發展，對於細胞結構、有絲分裂、減數分裂、受精過程以及細胞分裂過程中的染色體動態等都已比較清楚。

1910年，美國遺傳學家摩根（T. H. Morgan）用果蠅為材料，做了大量實驗，進一步證實了孟德爾定律，並把孟德爾假設的遺傳因子（即後來的基因）定位到了細胞核內染色體上，從而建立了著名的基因學說（gene theory），把性狀與基因、基因與染色體偶聯起來，創立了遺傳學的第三定律——連鎖交換定律。摩根譜寫了遺傳學的第二章，為分子遺傳學的發展起了奠基石的作用，為此，摩根於1933年獲得諾貝爾獎，成為遺傳學發展史上第一個獲此殊榮的科學家。摩根確立的連鎖交換定律與孟德爾的分離定律、獨立分配定律共稱為遺傳學的三大基本定律。此後的遺傳學就以基因學說為理論基礎，進一步深入各個領域進行研究，建立了更多的分支和完整的體系，並且日趨精密。